物种起源-第3章
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匀蛔纯鱿碌娜魏挝镏只虮渲值母鎏寮涞牟钜煳蟆Ｔ耘嘀参锖图已锸切涡紊模浅て谠诩幌嗤摹∑蚝凸芾硐律睿蚨⑸吮湟欤绻颐嵌源思右运妓鳎票鼗岬贸稣庋慕崧邸谩〖创酥志薮蟮谋湟煨裕怯捎谖颐堑募已锼Φ纳钐跫幌袂字衷谧匀蛔纯鱿隆∷Φ纳钐跫趋嵋恢拢⑶矣胱匀惶跫行┎煌Ｓ秩缒翁兀ˋndrew Knight）提出 的观点，亦有若干可能性；他认为这种变异性也许与食料过剩有部分的关系。似乎很明 显，生物必须在新条件下生长数世代才能发生大量变异；并且，生物体制一经开始变异， 一般能够在许多世代中继续变异下去。一种能变异的有机体，在培育下停止变异的例子，在记载上还没有见过。最古的栽培植物，例如小麦，至今还在产生新变种；最古的家养动物，至今还能迅速地改进或变异。
经过长久研究这问题之後，据我所能判断的来说，生活条件显然以两种方式发生作 用──即直接作用于整个体制或只作用于某些部分，以及间接作用于生殖系统。关于直 接作用，我们必须记住，在各种情形下，如近来魏斯曼教授（Profweismann）所主张 的，以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的，它有两种因素∶即生物的本性和 条件的性质。前者似乎更重要；因为，据我们所能判断的来说，在不相似的条件下有时 能发生几乎相似的变异；另一方面，在几乎一致的条件下却能发生不相似的变异。这些 效果对于後代或者是一定的，或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个 体的一切後代或差不多一切後代，都按照同样的方式发生变异，那未，这效果就可看作是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围，要下任何结论则极端困难。然而 许多细微的变化，例如由食物量所得到的大小，由食物性质所得到的色泽，由气候所得 到的皮肤和毛的厚度等，则几乎无可怀疑。我们在鸡的羽毛中看到的无数变异的每一变异，必有某一有效的原因；如果同样的原因，经历许多世代，同样地作用于许多个体，那末所有这些个体大概都会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注射到植物体内，必然会产生复杂的和异常的树瘿，这事实向我们指出∶在植物中树液的性质如果起了化学变化，其结果便会发生何等奇特的改变。
不定变异性比起一定变异性，更常常是改变了的条件的更普通的结果，同时在我们 家养族的形成上，它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变异性，这些微小的特征区别了同一物种内的各个个体，不能认为这些特征是由亲代或更 远代的先遗传下来的。甚至同胎中的幼体，以及由同蒴中萌发出来的幼苗，有时彼此 也会表现出极其显着的差异。在长久的期间内，在同一个地方，在用差不多同样食料所 饲养的数百万个体中，会出现可以叫作畸形的极其显着的构造差异；但是畸形和比较微小的变异之间并不存在明显的界线。一切此等构造上的变化，无论是极微细的或者是极 显着的，出现于生活在一起的许多个体中，都可认为是生活条件作用于每一个体的不定 的效果，这与寒冷对于不同的人所发生的不同影响几乎是一样的，由于他们身体状况或 体质的不同，而会引起咳嗽或感冒，风湿症或一些器官的炎症。
关于我所谓的改变了的外界条件的间接作用，即对生殖系统所起的作用，我们可以推论这样诱发出来的变异性，一部分是由于生殖系统对于外界条件任何变化的极端敏感，还有一部分，如开洛鲁德等所指出的，是由于不同物种间杂交所产生的变异与植物和动 物被饲养在新的或不自然的条件下所发生的变异是相似的，许多事实明确地指出，生殖 系统对于周围条件极轻微的变化表现了何等显着的敏感。驯养动物是最容易的事，但是 要使它们在槛内自由生育，即使雌雄交配，也是最困难的事。有多少动物，即使在原产地养，在几乎自由的状态下，也不能生育！一般把这种情形归因于本能受到了损害，但这是错误的。许多栽培植物表现得极其茁壮，却极少结实，或从不结实！在少数场合中 已发现一种很微小的变化，如在某一个特殊生长期内，水份多些或少些，便能决定植物 结实或不结实。关于这个奇妙的问题；我所搜集的详细事实已在他处发表，不拟在此叙述。但要说明，决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙，我愿意说一说食肉动物即使是从热带来的，也能很自由地在英国槛内生育；只有行兽即熊科动物不在此例，它们极少生育；然而食肉鸟，除极少数例外，几乎都不会产出受精卵。许多外来的植物，同最不 能生育的杂种一样，它们的花粉是完全无用的。一方面，我们看到多种家养的动物和植 物，虽然常常体弱多病，却能在槛内自由生育；另一方面，我们看到一些个体虽然自幼 就从自然界中取来，已经完全驯化，而且长命和强健（关于这点，我可以举出无数事例）， 然而它们的生殖系统由于未知原因却受到了严重影响，以致失去作用；这样，当生殖系 统在槛中发生作用时，它的作用不规则，并且所产生出来的後代同它的双亲多少不相像，这就不足为奇了。我还要补充说明一点，有些生物能在最不自然的条件下（例如养在箱内的兔及貂）自由生育，这表明它们的生殖器官不易受影响；所以有些动物和植物能够 经受住家养或栽培，而且变化很轻微──恐怕不比在自然状况下所发生的变化为大。
有些博物学者主张，一切变异都同有性生殖的作用相关联；但这种说法肯定是错误的；我在另一着作中，曾把园艺家叫做“芽变植物”（Sporting plants）的列成一个长 表∶──这种植物会突然生出一个芽，与同株的其他芽不同，它具有新的有时是显着不同的性状。它们可以称为芽的变异，可用嫁接、插枝等方法来繁殖，有时候也可用种子 来繁殖。它们在自然状况下很少发生，但在栽培状况下则不罕见。既然在一致条件下的同一株树上，从年年生长出来的数千个芽中，会突然出现一个具有新性状的芽；而且，既然不同条件下的不同树上的芽，有时会产生几乎相同的变种──例如，桃树上的芽能 生出油桃（nectarines），普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇（moss roses），因此我们可 以清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型上，外界条件的性质和生物的本性相比，其重要性仅居于次位；──或者不会比能使可燃物燃烧的火花性质，在决定火焰性质上更 为重要。
习性和器官的使用和不使用的效果；相关变异；遗传
习性的改变能产生遗传的效果，如植物从一种气候下被迁移到另一种气候下，它的 开花期便发生变化。关于动物，身体各部分的常用或不用则有更显着的影响；例如我发 现家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上，比野鸭的翅骨轻，而家鸭的腿骨在其与全体骨骼的比例上，却比野鸭的腿骨重；这种变化可以稳妥地归因于家鸭比其野生的祖先少飞多走。牛和山羊的乳房，在惯于挤奶的地方比在不挤奶的地方发育的更好，而且这种发育是遗传的，这大概是使用效果的另一例子。我们的家养动物在有些地方没有一种不是 具有下垂的耳朵的；有人认为耳朵的下垂是由于动物很少受重大惊恐而耳朵肌肉不被使 用的缘故，这种观点大概是可能的。
许多法则支配着变异，可是我们只能模糊地理解少数几条，以後当略加讨论。在这 里我只准备把或可称为相关变异的说一说。胚胎或幼虫如发生重要变化，大概会引起成 熟动物也发生变化。在畸形生物里，十分不同的部分之间的相关作用是很奇妙的；关于这个问题，在小圣。提雷尔的伟大着作里记载了许多事例。饲养者们都相信，长的四肢 几乎经常伴随着长的头。有些相关的例子十分奇怪；例如毛色全白和具有蓝眼楮的猫一般都聋；但最近泰特先生（Mr。Tait）说，这种情形只限于雄猫。体色和体质特性的关联，在动物和植物中有许多显着的例子。据霍依兴格（Heusinger）所搜集的事实来看）白毛的绵羊和猪吃了某些植物，会受到损害，而深色的个体则可避免；怀曼教授（Prof，Wy man）最近写信告诉我关于这种实情的一个好例子；他问维基尼亚地方的一些农民为什麽他们养的猪全是黑色的，他们告诉他说，猪吃了赤根（Lachnantbes），骨头就变成了淡红色，除了黑色变种外，猪蹄都会脱落的；维基尼亚的一个放牧者又说，“我们在一胎 猪仔中选取黑色的来养育，因为只有它们才有好的生存机会”。无毛的狗，牙齿不全；长毛和粗毛的动物，据说有长角或多角的倾向；毛脚的鸽，外趾间有皮；短嘴的鸽，脚小；长嘴的鸽，脚大。所以人如果选择任何特性，并因此加强这种特性，那未由于神秘的相关法则，几乎必然会在无意中改变身体其他部分的构造。
各种不同的、未知的、或仅模糊理解的变异法则的结果是无限复杂和多种多样的。 对于几种古老的栽培植物如风信子（hyacinth）、马铃薯、甚至大理花等的论文，进行 仔细研究是很值得的；看到变种和亚变种之间在构造和体质的无数点上的彼此轻微差异； 确会使我们感到惊奇。生物的全部体制似乎变成为可塑的了，并且以很轻微的程度偏离 其亲类型的体制。
各种不遗传的变异，对于我们无关紧要。但是能遗传的构造上的差异，不论是轻微的，或是在生理上有相当重要性的，其数量和多样性实在是无限的。卢卡斯博士（Dr。P rosper Lucas）的两大卷论文，是关于这个问题的最充实的和最优秀的着作。没有一个饲养者会怀疑遗传倾向是何等的强有力；类生类（Like produces like）是他们的基本 信念∶只有空谈理论的着作家们才对于这个原理有所怀疑。当任何构造上的偏差常常出 现，并且见于父和子的时候，我们不能说这是否由于同一原因作用于二者的结果；但是， 任何很罕见的偏差，由于环境条件的某种异常结合；在数百万个体中，偶然出现于亲代 并且又重现于子代，这时纯机会主义就几乎要迫使我们把它的重现归因于遗传。每个人想必都听到过皮肤变白症（albinism）、刺皮及身上多毛等出现在同一家庭中几个成员 身上的情况。如果奇异的和稀少的构造偏差确是遗传的，那末不大奇异的和较普通的偏差，当然也可以被认为是遗传的了。把各种性状的遗传看做是规律，把不遗传看做是异常，大概是观察这整个问题的正确途径。
支配遗传的诸法则，大部分是未知的。没有人能说明同种的不同个体间或者异种间 的同一特性，为什麽有时候能遗传，有时候不能遗传；为什麽子代常常重现祖父或祖母 的某些性状，或者重视更远祖先的性状；为什麽一种特性常常从一性传给雌雄两性，或只传给一性，比较普通的但并非绝对的是传给相同的一性。出现于雄性家畜的特性，常常绝对地或者极大程度地传给雄性，这对我们是一个相当重要的事实。有一个更重要的规律，我想这是可以相信的，即一种特性不管在生命的哪一个时期中初次出现，它就倾向于在相当年龄的後代里重现，虽然有时候会提早一些。在许多场合中这种情形非常准确；例如，牛角的遗传特性，仅在其後代快要成熟的时期才会出现；我们知道蚕的各种特性，各在相当的幼虫期或蛹期中出现。但是，能遗传的疾病以及其他一些事实，使我相信这种规律可以适用于更大的范围，即一种特性虽然没有显明的理由应该在一定年龄出现，可是这种特性在後代出现的时期，是倾向于在父代初次出现的同一时期。我相信这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的。这些意见当然是专指特性的初次出现这一点，并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因而言；短角母牛和长角公牛交配後，其後代的角增长了，这虽然出现较迟，但显然是由于雄性生殖质的作用。
我已经讲过返祖问题，我愿在这里提一提博物学家们时常论述的一点──即，我们的家养变种，当返归到野生状态时，就渐渐地但必然地要重现它们原始祖先的性状。所以，有人曾经辩说，不能从家养族以演绎法来推论自然状况下的物种。我曾努力探求，人们根据什麽确定的事实而如此频繁地和大胆地作出上项论述，但失败了。要证明它的 真实性确是极其困难的∶我们可以稳妥地断言，极大多数异常显着的家养变种大概不能 在野生状况下生活。在许多场合中，我们不知道原始祖先究竟什麽样子，因此我们也就 不能说所发生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交的影响，大概必需只把单独一个变种养在它的新家乡。虽然如此，因为我们的变种，有时候的确会重现祖代类型的某些性状，所以我觉得以下情形大概是可能的∶如果我们能成功地在许多世代里使若干族，例如甘蓝（cabbage）的若干族在极瘠薄土壤上（但在这种情形下，有些影响应归因于瘠 土的一定的作用）归化或进行栽培，它们的大部或甚至全部都会重现野生原始祖先的性状。这试验无论能否成功，对于我们的论点并不十分重要；因为试验本身就已经使生活 条件改变了。如果能阐明，当我们把家养变种放在同一条件下，并且大群地养在一起，使它们自由杂交，通过相互混合以防止构造上任何轻微的偏差，这样，如果它们还显示强大的返祖倾向──即失去它们的获得性，那末在这种情形下，我会同意不能从家养变 种来推论自然界物种的任何事情。但是有利于这种观点的证据，简直连一点影子也没有∶ 要断定我们不能使我们的驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡的各个品种、食用的各 种蔬菜，无数世代地繁殖下去，是违反一切经验的。
家养变种的性状；区别变种和物种的困难；家养变种起源于一个或一个以上的物种
当我们观察家养动物和栽培植物的遗传变种、即族，并且把它们同亲缘密切近似的物种相比较时，我们一般会看出各个家养族，如上所述，在性状上不如真种（true spe cies）那样一致。家养族的性状常常多少是畸形的；这就是说，它们彼此之间、它们和同属的其他物种之间，虽然在若干方面差异很小，但是，当它们互相比较时，常常在身体的某一部分表现了极大程度的差异，特别是当它们同自然状况下的亲缘最近的物种相 比较时，更加如此。除了畸形的性状之外（还有变种杂交的完全能育性──这一问题以後要讨论到），同种的家养族的彼此差异，和自然状况下同属的亲缘密切近似物种的彼 此差异是相似的，但是前者在大多数场合中，其差异程度较小。我们必须承认这一点是千真万确的，因为某些有能力的鉴定家把许多动物和植物的家养族，看作是原来不同的物种的後代，还有一些有能力的鉴定家们则仅仅把它们看作是一些变种。如果一个家养 族和一个物种之间存在着显着区别，这个疑窦便不致如此持续地反复发生了。有人常常这样说，家养族之间的性状差异不具有属的价值。我们可以阐明这种说法是不正确的；但博物学家们当确定究竟什麽性状才具有属的价值时，意见颇不一致；�
